当理查德·道金斯在20世纪80年代早期探索扩展表型的概念时，他把寄生纳入了他的讨论中。关于寄生虫影响其宿主的表型，导致形态、生理和行为变化的观察被很好地记录下来，并且认为这些变化是适应性的，并且增加了寄生虫传播到下一个宿主的机会多讨论．但是，当个体成为一个完整群体的一部分时会发生什么呢，就像我们在群居昆虫中看到的那样?寄生虫能否将其影响扩展到其实际宿主以外的未受感染个体，以及这种行为对谁有利，是寄生虫还是宿主?

Sarah Beros和同事们一直在探索感染绦虫的单个蚂蚁如何影响整个蚁群的行为。

蚂蚁和绦虫

绦虫,Anomotaenia短，用蚂蚁，Temnothorax nylanderi(以前Leptothorax nylanderi)，作为它的中间宿主。这些蚂蚁在温带森林的地板上发现的腐烂的木头和橡子里小群地生活。它们被斑点大小的啄木鸟捕食，啄木鸟是绦虫的最终宿主。绦虫在啄木鸟的肠道中发育，绦虫的卵随啄木鸟的粪便排出。蚂蚁把这些收集起来喂给它们的幼虫。

绦虫卵在蚂蚁体内孵化并发育成绦虫幼虫(囊尾蚴)。如果啄木鸟以这些被感染的蚂蚁为食，绦虫的生命周期就结束了。

寄生于蚂蚁不同的外观未受感染的蚂蚁。他们是金黄色，而不是棕色，更小，有不同的身体比例。他们的行为不同，因为他们基本上不活动(点击查看YouTube视频)，乞求被感染的蚂蚁进食，而不协助社会的工作。虽然被感染的蚂蚁可以被容忍，但在被感染蚂蚁的蚁群中，发现有攻击行为。此外，它们角质层中碳氢化合物的化学成分也发生了改变。

蚂蚁使用不同的角质层碳氢化合物定量轮廓来识别它们的蚁穴同伴，因为它们有共同的蚁穴气味。这可能有助于识别入侵者;如果在含有受感染和未受感染个体的菌落中有各种不同的气味，这种特性就会被削弱。因此，一个蚁群中绦虫的存在可能不仅会影响被寄生的个体，还会影响整个蚁群。莎拉·贝洛斯和同事们最近报道这就是事实。

感染影响了逃离攻击

将含有蚁群的橡子打开，摇晃90秒，模仿啄木鸟的攻击。他们注意到在逃跑方面有显著差异

行为，受感染的蚂蚁比未受感染的蚂蚁更不可能撤离受到干扰的巢穴。这表明受感染的蚂蚁更容易被抓住，因此当它们的巢穴受到攻击时，它们会将绦虫传递出去。

令人惊讶的是，在被感染的蚁群中，被感染的幼虫明显比未被感染的幼虫更容易从蛹中存活下来，而寄生蚁群中未被感染的蚂蚁的存活率比未被寄生蚁群中的蚂蚁要低。这表明,喂养和梳洗的负担被寄生群体中没有贡献的成员会对整个群体造成伤害。

监控殖民地侵略

总共有114个蚁群(寄生蚁和非寄生蚁)被用来测试被感染蚁群对4个非蚁群(来自寄生蚁群、来自未感染蚁群或来自不同但有亲缘关系的蚁群的感染或未感染)攻击行为的影响。最初的测试方法是将冰冻的蚂蚁和解冻的蚂蚁分别放置在测试蚁群中，并观察感染和未感染蚂蚁的行为。攻击性行为包括张开下巴，抓住，拖拽或咬死蚂蚁，偶尔蜇它，而非攻击性行为包括梳理和用触角轻拍。

行为改变

对自然寄生和非寄生蜂群行为的比较表明，不管寄生蜂群来自哪里，寄生蜂群对同一物种的入侵者的攻击性都较低。因此出现了绦虫的幼虫阶段答:短一些个体确实影响了整个群体。

然而，来自所有蚁群的蚂蚁对不同物种的入侵者都具有同样的攻击性，总的来说，蚂蚁对受感染的对手表现出比未受感染的更强的攻击性。

殖民地操纵

在初步监测之后，通过添加或移除感染或未感染的蚂蚁来操纵蚁群。因此，被寄生的蚁群通过清除被感染的蚂蚁而不再被寄生，反之亦然。大约12天后再次监测攻击行为。就像在自然寄生的蚁群中一样，受感染的蚂蚁在被操纵的蚁群中出现，会降低蚁群对同类的攻击行为，但对不同物种的工蚁却没有影响。

在个人层面上

这种绦虫延长了它宿主的寿命，从而增加了寄生虫最后的啄木鸟宿主的潜在捕食时间。这种类型的操纵以前已经被注意到(见绦虫/甲虫协会作为一个例子从我的实验室)。此外，感染降低了宿主的活性，并改变了其外观。这些操纵也会增加被捕食的可能性。

在菌落水平上

寄生群体的攻击水平降低。Beros和她的同事认为，受感染的蚂蚁的存在增加了蚁巢内气味的多样性，从而降低了对同类的攻击。这可能会增加被感染的巢穴同伴的耐受性，但如果对同种异体入侵的防御能力被削弱，这对种群来说将是代价高昂的。

因此，这种绦虫的影响远远超出了它的单个宿主，并影响到它所生活的整个群体。实际上，它寄生在整个群体中，尽管它只存在于一些成员中。